Митоз

Митоз (название термина происходит от греческого mítos — нить; далее по тексту — «М.») — это кариокинез, непрямое деление клетки, наиболее распространённый способ воспроизведения (репродукции) клеток, обеспечивающий тождественное распределение генетического материала между дочерними клетками и преемственность хромосом в ряду клеточных поколений. Биологическое значение М. определяется сочетанием в нём удвоения хромосом путём продольного расщепления их и равномерного распределения между дочерними клетками.

Началу митоза предшествует период подготовки, включающий накопление энергии, синтез дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и репродукцию центриолей (центриоли). Источником энергии служат богатые энергией, или так называемые макроэргические, соединения. М. не сопровождается усилением дыхания^[en], т. к. окислительные процессы происходят в интерфазе (наполнение «энергетического резервуара»). Периодическое наполнение и опустошение энергетического резервуара — основа энергетики М.

Стадии митоза

Единый процесс митоза обычно подразделяют на 4 стадии (см. рисунки):

• профазу;
• метафазу;
• анафазу;
• телофазу.

(Нажмите на картинки для увеличения)

Рис. 1. Схема митоза: 1, 2 — профаза; 3 — прометафаза; 4 — метафаза; 5 — анафаза; 6 — ранняя телофаза; 7 — поздняя телофаза.

Рис. 2. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Интерфаза.

Рис. 3. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Профаза (фигура рыхлого клубка).

Рис. 4. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Поздняя профаза (разрушение ядерной оболочки).

Рис. 5. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Прометафаза.

Рис. 6. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Метафаза.

Рис. 7. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Анафаза.

Рис. 8. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Ранняя телофаза.

Рис. 9. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Поздняя телофаза.

Рис. 10. Митоз в меристематических клетках корешка лука (микрофотография). Образование дочерних клеток.

Иногда описывают ещё одну стадию, предшествующую началу профазы, — препрофазу (антефазу). Препрофаза — синтетическая стадия М., соответствующая концу интерфазы (S — G₂ периоды), включает удвоение ДНК и синтез материала митотического аппарата. В профазе происходят реорганизация ядра с конденсацией и спирализацией хромосом, разрушение ядерной оболочки и формирование митотического аппарата путём синтеза белков и «сборки» их в ориентированную систему веретена деления клетки. Метафаза заключается в движении хромосом к экваториальной плоскости (метакинез, или прометафаза), формировании экваториальной пластинки («материнской звезды») и в разъединении хроматид, или сестринских хромосом.

Анафаза — стадия расхождения хромосом к полюсам. Анафазное движение связано с удлинением центральных нитей веретена, раздвигающего митотические полюсы, и с укорочением хромосомальных микротрубочек митотического аппарата. Удлинение центральных нитей веретена происходит либо за счёт поляризации «запасных» макромолекул, достраивающих микротрубочки веретена, либо за счёт дегидратации этой структуры. Укорочение хромосомальных микротрубочек обеспечивается свойствами сократительных белков митотического аппарата, способных к сокращению без утолщения. Телофаза заключается в реконструкции дочерних ядер из хромосом, собравшихся у полюсов, разделении клеточного тела (цитотомия, цитокинез) и окончательном разрушении митотического аппарата с образованием промежуточного тельца.

Реконструкция дочерних ядер связана с деспирализацией хромосом, восстановлением ядрышка и ядерной оболочки. Цитотомня осуществляется путём образования клеточной пластинки (в растительной клетке) или путём образования борозды деления (в животной клетке). Механизм цитотомии связывают либо с сокращением желатинизированного кольца цитоплазмы, опоясывающего экватор (гипотеза «сократимого кольца»), либо с расширением поверхности клетки вследствие распрямления петлеобразных белковых цепей (гипотеза «расширения мембран»).

Продолжительность митоза зависит от размеров клеток, их плоидности, числа ядер, а также от условий окружающей среды, в частности от температуры. В животных клетках митоз длится 30 — 60 минут, в растительных — 2 — 3 часа. Более длительны стадии М., связанные с процессами синтеза (препрофаза, профаза, телофаза); самодвижение хромосом (метакинез, анафаза) осуществляется быстро. За 70 лет в теле человека суммарно осуществляется порядка 10¹⁴ клеточных делений.

Регуляция митоза

В организме митоз контролируются системой нейрогуморальной регуляции, которая осуществляется нервной системой, гормонами надпочечников, гипофиза, половой и щитовидной желёз, а также местными факторами (продукты тканевого распада, функциональная активность клеток). Взаимодействие различных регуляторных механизмов обеспечивает как общие, так и местные изменения митотической активности. М. опухолевых клеток выходят из-под контроля нейрогуморальной регуляции.

Выражением регуляции митоза в связи с взаимодействием организма и среды служит суточный ритм деления клеток. В большинстве органов ночных животных максимум М. отмечается утром, а минимум — в ночное время. У дневных животных и человека отмечается обратная динамика суточного ритма. Суточный ритм митоза — следствие цепной реакции, в которую вовлекаются ритмические изменения внешней среды (освещённость, температура, режим питания и др.), ритм функциональной активности клеток и изменения процессов обмена веществ.

Нарушения митоза

При различных патологических процессах нормальное течение митоза нарушается. Выделяют 3 основных вида патологии М.:

• 1) Повреждения хромосом (набухание, склеивание, фрагментация, образование мостов, повреждения центромеров, отставание отдельных хромосом при движении, нарушение их спирализации и деспирализации, раннее разъединение хроматид, образование микроядер.
• 2) Повреждения митотического аппарата (задержка М. в метафазе, многополюсный, моноцентрический и асимметричный М., трёхгрупповая и полая метафазы). Особое значение в этой группе патологии М. имеет колхициновый М., или К-митоз, который вызывается алкалоидом колхицином (отсюда название), а также колцемидом, винбластином, винкристином, аценафтеном и другими так называемыми статмокинетическими ядами, используемыми в качестве мутагенов. К-митозы возникают и самопроизвольно в культуре ткани и опухолях. При К-митозе нарушаются расхождение центриолей и поляризация ими веретена деления, подвергается дезорганизации митотический аппарат, не происходит разъединения хроматид (К-пары).
• 3) Нарушения цитотомии. Патологические М. возникают после воздействия митотических ядов, токсинов, экстремальных факторов (ионизирующее излучение, аноксия, гипотермия), при вирусной инфекции и в опухоли. Резкое увеличение числа патологических М. типично для злокачественных опухолей. (И. А. Алов)

Варианты классификации митозов

7 типов митоза простейших:

• Закрытый внутриядерный плевромитоз;
• Закрытый внутриядерный ортомитоз;
• Закрытый эвгленоидный митоз;
• Закрытый внеядерный плевромитоз;
• Полузакрытый плевромитоз;
• Полузакрытый ортомитоз;
• Открытый ортомитоз (эумитоз).

6 типов митоза водорослей:

• Закрытый центрический;
• Закрытый ацентрический;
• Полузакрытый центрический;
• Полузакрытый ацентрический;
• Открытый центрический;
• Открытый ацентрический.

Значение митоза

Митоз является важным средством поддержания постоянства хромосомного набора. В результате митоза осуществляется идентичное воспроизведение клетки. Следовательно, ключевая роль митоза — копирование генетической информации.

Митоз происходит в следующих случаях:

• Рост и развитие. Количество клеток в организме в процессе роста увеличивается благодаря митозу. Это лежит в развитии многоклеточного организма из единственной клетки — зиготы, а также роста многоклеточного организма.
• Перемещение клеток. В некоторых органах организма, например, коже^[en] и пищеварительном тракте, клетки постоянно отшелушиваются и заменяются новыми. Новые клетки образуются путём митоза, а потому являются точными копиями своих предшественников. Схожим путём происходит замена красных кровяных клеток — эритроцитов, имеющих короткую продолжительность жизни^[en] — 4 месяца, а новые эритроциты формируются путём митоза.
• Регенерация. Некоторые организмы способны восстанавливать утраченные части тела. В этих случаях образование новых клеток часто идёт путём митоза. Например, благодаря митозу морские звёзды восстанавливают утраченные лучи.
• Бесполое размножение. Некоторые организмы образуют генетически идентичное потомство путём бесполого размножения. Например, гидры размножаются бесполым способом при помощи почкования. Поверхностные клетки гидры подвергаются митозу и образуют скопления клеток, называемые почками. Митоз продолжается и в клетках почки, и она вырастает во взрослую особь. Сходное клеточное деление происходит при вегетативном размножении растений.

Подробнее о митозе читайте^[en] в литературе:

• Алов И. А., Очерки физиологии митотического деления клеток, М., 1964;
• Алов И. А. Цитофизиология и патология митоза. — М.: «Медицина», 1972. — 264 с. — 3700 экз.;
• Албертс Б. и др. Молекулярная биология клетки: В 3-х т. — 2-ое, переработанное. — М.: «Мир», 1993. — Т. 2. — 539 с. — ISBN 5-03-001987-1;
• Булдаков Л. А., Калистратова В. С. Радиоактивное излучение и здоровье^[en]. — М.: Информ-Атом, 2003. — 165 с.:
• Гилберт С. Биология развития: в 3-х томах. — М.: «Мир», 1995. — Т. 3. — 352 с. — 5000 экз. — ISBN 5-03-001833-6;
• Епифанова О. И., Гормоны и размножение клеток, Москва, 1965;
• Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. — 2-ое изд., переработанное и дополненное. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — 718 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-94869-105-3;
  История биологии с древнейших времён до начала XX века / Под редакцией С. Р. Микулинского. — М.: «Наука», 1972. — 564 с. — 9600 экз.;
• Льюин Б. и другие. Клетки. — М.: БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 951 с. — (Лучший зарубежный учебник). — ISBN 978-5-94774-794-2;
  Мэзия Д., Митоз и физиология клеточного деления, перевод с английского, М., 1963;
• Райков И. Б. Ядро простейших. Морфология и эволюция. — Л.: «Наука», 1978. — 328 с. — 1600 экз.;
• Седова Т. В. Кариология водорослей. — СПб.: «Наука», 1996. — 386 с. — 500 экз. — ISBN 5-02-026058-4;
• Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию: Учебник для вузов. — 4-ое изд., переработанное и дополненное. — М.: ИКЦ «Академкнига», 2004. — 495 с. — 3000 экз. — ISBN 5-94628-105-4;
• Цанев Р. Г., Марков Г. Г., Биохимия клеточного деления, пер. с болгарского, М., 1964;
• Биологический энциклопедический словарь / Главный редактор Гиляров М. С.. — М.: «Советская энциклопедия», 1986. — 831 с. — 100 000 экз.;
• Alberts B. at al. Molecular biology of the cell. — 5 edition. — Garland science, 2008. — 1601 p. — ISBN 978-0-8153-4105;
• Evert R. F., Eichhorn S. E. Raven biology of plants. — 8 edition. — W. H. Freeman and Company, 2013. — 880 p. — ISBN 978-1-4292-1961-7;
  Hartwell L. et al. Genetics: from genes to genomes. — 4 edition. — McGraw-Hill Science, 2010. — 816 p. — ISBN 978–0–07–352526–6;
  Lackie J. M. (ed.). The dictionary of cell and molecular biology. — 5 edition. — Academic Press, 2013. — 750 p. — ISBN 978-0-12-384931-1;
• Morgan D. O. The cell cycle: principles of control. — New science press, 2007. — 297 p. — ISBN 978-0-9539181-2-6;
• Wassermann F., Wachstum und Vermehrung der Lebendigeii Massen, B., 1929 (Handbuch der Mikroskopischen Anatomie des Menschen, Hrsg. W. Möllendorff, 1929, Bd 1, Tl 2);
• Hughes A., The mitotic cycle, L., 1952;
• Schrader F., Mitosis, 2 ed., N. Y., 1953;
• Grundmann E., Der Mitotische Zeilcyclus, в кн.: Handbuch der allgemeinen Pathologie, Hrsg, H. Altman, Bd 2, Tl 1, B. — HdIb. — N. Y., 1971, S. 282 — 479;
• Raikov, IB (1994). «The diversity of forms of mitosis in protozoa: A comparative review». European Journal of Protistology: 253–69. DOI:10.1016/S0932-4739(11)80072-6;
• Redei G. P. (ed.). Encyclopedia of genetics, genomics, proteomics, and informatics. — 3 edition. — Springer, 2008. — 1822 p. — ISBN 978-1-4020-6753-2.